原作者:Malcolm G. Campbell &Lisa M. Giocomo
两项果蝇研讨提醒了大脑的定向体系是怎么将环境地标与自我定位信息联络起来的，这种联络关于精确导航来说十分要害。
咱们都知道，想要探究国际，方向感很重要。在哺乳动物中，这种“方向感”首要来自被称作“头部方向细胞”的神经元。以环境中的地标为参考系，当动物面朝特定方向时，这些方向细胞一个个会变得分外活泼。不管何时何地，这些细胞的活动能替动物指示它们面临的方向。
2015年，研讨人员发现果蝇也有十分相似的细胞——称为“方向神经元”1，而果蝇比哺乳动物好研讨多了。根据这一发现，Fisher等人2和Kim等人3分别在《天然》上发文，企图回答一个存在了几十年的问题：这种神经元怎么统筹安稳性和灵敏性，既能对地标方位做出牢靠反响，又能敏捷习惯新环境？
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举个比如，幻想你从地铁站走到拥堵的街道上，假如你常走这条路，那么左右一望你便知道方向了；但假定你是第一次来到这个地铁站，判别方向就需求花点时刻，你或许要看一下周围的路牌、商铺和地标。但用不了多久，你就清楚自己该往哪个方向走了。
上面这个比如列出了大脑定向体系需求处理的两大应战。其一，它有必要能在了解的环境中牢靠地指明方向：每次回到相同的车站都能唤醒相同的定位；其二，它有必要满意灵敏，能够敏捷把握新的地标散布，即便其间一些地标之前见过。
果蝇这种定位才能背面的神经机制完美阐释了什么叫方式跟随功用。果蝇的方向神经元（也称为E-PG或罗盘神经元）呈环形摆放（图1），对应果蝇或许面临的360°环周方向1——有时也称方向角。神经元之间会彼此按捺，每次只指示一个方向角，为果蝇供给清晰的信号。
要注意的是，当果蝇进入一个新环境中，这些方向神经元的活动不再依照特定方向（如北方）调整，而是随意地从头调整。方向神经元接纳来自视觉环路神经元的输入，而视觉环路神经元的激活首要依托特定方向的视觉头绪以及与自运动有关的内涵头绪。
图1|经过荧光蛋白符号的果蝇大脑中心复合体的神经元。果蝇的中心复合体包含一个环状结构，名为“椭球体”，其间就有方向神经元。这些神经元对应果蝇或许面朝的一切方向，供给相似指南针的信号，以便果蝇进行导航。两项研讨2,3提醒了苍蝇怎么在了解的环境中进行自我定向，以及怎么敏捷习惯新环境——这要归功于视觉环路神经元传递给方向神经元的信号，这些信号首要来自眼睛（图中未显现）。| 来历：Tanya Wolff
Fisher等人使用多项试验技能（其间许多只能在果蝇身上完成）测试了视觉环路神经元和方向神经元之间的衔接是否以及怎么随经历改动。他们构建了一个虚拟现实（VR）体系，让果蝇在浮球上匍匐。一排灯光会随果蝇移动相应闪耀4，为果蝇供给视觉头绪，助其自我定位。在果蝇探究虚拟环境时，研讨人员测量了视觉环路神经元传递给方向神经元的输入。他们还经过遗传学技能按捺了视觉环路神经元的活动。
试验发现，特定视点的视觉头绪激活的视觉环路神经元会按捺果蝇的单个方向神经元。因为这种按捺联系具有特异性，视觉输入强化了方向神经元的定向偏好。这就处理了地铁场景的第一个问题：大脑是怎么在了解的环境中将视觉输入安稳转换成定向信号的。
Fisher等人持续探究第二个问题：方向神经元怎么习惯新环境。他们给果蝇两个相同的视觉头绪，但方向差了180°——这是一个含糊的环境，在这个环境中转半圈或一圈都能看到相同的视觉头绪。因为果蝇的方向神经元一次只能提示一个方向角，因而，这些方向神经元需求在两个彻底相反的方向之间不断切换。
将果蝇从头放回之前的单头绪国际后，视觉输入与方向网络全体活动的联系有时候会发作180°的改动。传递给方向神经元的视觉输入也会发作强度改动，但仅限于在双头绪环境下被激活的方向神经元。
这一结果表明，视觉环路神经元和方向神经元会在新环境中构成新的衔接。要建立新衔接，只是改动视觉头绪是不行的，还需求上游的视觉环路神经元和下流的方向神经元被协同激活，这会使两者之间的按捺性突触衔接强度削弱，导致方向神经元对视觉环路神经元按捺的敏感度下降，这种现象也被称为“相关可塑性”（associative plasticity）。
在Kim等人展开的互补试验中，果蝇被放入了由天然图片出现的VR场景中，更靠近实在国际。他们在果蝇接纳视觉头绪的随机方向上影响它的方向神经元，改动神经元的方向偏好。影响完毕后，方向神经元的活动和视觉输入之间的偏移坚持不变，阐明定向体系能够建立新的视觉-方向相关。与影响结合时，部分场景也能引起方向神经元网络的全体改动。方向神经元网络的这个功用或能解说为何咱们在新的地铁站不必360°全看一遍就能判别方向。
不过，这种灵敏性也有一个缺陷——假如突触衔接能够被改动，那它们会被消除吗？Kim等人想知道方向网络是否能“记住”多个场景。首要，他们发现把果蝇放入不同场景中，能够引发方向神经元的不同方向偏好。尽管这种偏好因个别而异，但重要的是，即便向果蝇快速出现一系列不同的场景，每只果蝇对特定场景的方向偏好始终是安稳的。也就是说，果蝇的方向网络能够贮存并提取场景回忆。研讨人员在论文结束提出假定理论，猜测哪些类型的场景能够被同步贮存，以及怎么能在不删去原有回忆的一起学习新的场景。
这两项研讨规划谨慎，证明了果蝇的方向网络能够经过相关可塑性学习。接下来的作业应进一步探究这个定向体系的回忆容量。一个要害问题是，果蝇等昆虫究竟是靠对杂乱场景的回忆仍是靠太阳等天体的头绪进行导航的5。其他类型的感觉输入或许也在昆虫断定方向中发挥了效果，如偏振光等要素也需加以考虑。此外，还需展开分子学和细胞学研讨，进一步提醒突触可塑性在定向体系中的运作机制，并验证其是不是满意Kim团队的理论猜测。最终，应在其他物种中验证这项研讨提出的假定，究竟果蝇的方向神经元与哺乳动物的头部方向细胞有许多相似的特性。
尽管果蝇永久无法成为“地铁站场景”的主角，但却加深了咱们对“方向感”背面的神经机制的知道。更多研讨作业正在等着咱们展开。
参考文献：
1. Seelig, J. D. & Jayaraman, V.Nature521, 186–191 (2015).
2. Fisher, Y. E., Lu, J., D’Alessandro, I. & Wilson, R. I.Nature576, 121–125 (2019).
3. Kim, S. S. K., Hermundstad, A. M., Romani, S., Abbott, L. F. & Jayaraman, V.Nature576, 126–131 (2019).
4. Strauss, R., Schuster, S. & G tz, K. G.J. Exp. Biol.200, 1281–1296 (1997).
5. Wehner, R.Annu. Rev. Entomol.29, 277–298 (1984).
原文以How a fly’s neural compass adapts to an ever-changing world为标题宣布在2019年11月20日的《天然》新闻与观念上
